КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА И ОКРУЖАЯЩАЯ СТЕНКУ СРЕДА
Для большинства людей клетка – это минимальная единица живого, и все главнейшие события, связанные с жизнедеятельностью организма, происходят внутри каждой из составляющих его клеток. В животных организмах с их крово - и лимфоснабжением клетка активно взаимодействует с внеклеточным содержимым тканей. Иное дело – растительная клетка. Отсутствие многих присущих животным организмам систем привело к мнению о том, что у растения клетка более обособленна.
Действительно, клетки растений сильно отличаются от клеток животных. И главное отличие, как известно, заключается в наличии у растений фотосинтеза и клеточной стенки (рис.1,4). Клеточная стенка представляет собой двухфазную систему, в которой относительно жёсткие микрофибриллы целлюлозы погружены в желеобразный матрикс, состоящий из нециллюлозных полисахаридов и протеинов (рис.1,9). Целлюлозные микрофибриллы при этом располагаются параллельно поверхности клетки.
Различия между растениями и животными не ограничивается клеточной стенкой. Строению растительного организма свойственна полярность. У него имеется корневая система, поглощающая воду и минеральные вещества, которые поднимаются в наземную часть растения, и способствует ростовым процессам. В результате у растений поток почти всех веществ направлен в восходящем направлении. Верхняя, надземная часть растения воспринимает один из главных внешних потоков веществ – поглощение углерод в виде углекислоты (при процессе фотосинтеза), но значительная часть образующихся в листьях из углекислого газа продуктов фотосинтеза также движется в восходящем направлении, в сторону растущих побегов. Снизу же поступают вода и растворённые в ней минеральные вещества. Растительная клетка функционирует как бы в потоке слабого раствора минеральных питательных веществ, двигающихся по ксилеме и клеточным стенкам вверх. Почему слабого? Потому что воды растение потребляет в тысячу – десять тысяч раз больше, чем любого другого элемента, и все вещества, поступающие из почвы, оказываются сильно разбавленными водой. Это и является одной из причин того, что в двигающемся по растению водном растворе пока мало обнаружено органических веществ.
<!-- /* Font Definitions */ @font-face {font-family:Wingdings; panose-1:5 0 0 0 0 0 0 0 0 0; mso-font-charset:2; mso-generic-font-family:auto; mso-font-pitch:variable; mso-font-signature:0 268435456 0 0 -2147483648 0;} /* Style Definitions */ p.MsoNormal, li.MsoNormal, div.MsoNormal {mso-style-parent:""; margin:0cm; margin-bottom:.0001pt; mso-pagination:widow-orphan; font-size:10.0pt; font-family:"Times New Roman"; mso-fareast-font-family:"Times New Roman";} p.MsoBodyText3, li.MsoBodyText3, div.MsoBodyText3 {margin:0cm; margin-bottom:.0001pt; mso-pagination:widow-orphan; font-size:16.0pt; mso-bidi-font-size:10.0pt; font-family:"Times New Roman"; mso-fareast-font-family:"Times New Roman"; font-weight:bold; mso-bidi-font-weight:normal; font-style:italic; mso-bidi-font-style:normal;} @page Section1 {size:612.0pt 792.0pt; margin:2.0cm 42.5pt 2.0cm 3.0cm; mso-header-margin:36.0pt; mso-footer-margin:36.0pt; mso-paper-source:0;} div.Section1 {page:Section1;} /* List Definitions */ @list l0 {mso-list-id:613639720; mso-list-type:simple; mso-list-template-ids:-2004327292;} @list l0:level1 {mso-level-number-format:bullet; mso-level-text:; mso-level-tab-stop:25.5pt; mso-level-number-position:left; margin-left:25.5pt; text-indent:-19.85pt; mso-ansi-font-size:8.0pt; font-family:Wingdings;} @list l1 {mso-list-id:2126655406; mso-list-type:simple; mso-list-template-ids:-2004327292;} @list l1:level1 {mso-level-number-format:bullet; mso-level-text:; mso-level-tab-stop:25.5pt; mso-level-number-position:left; margin-left:25.5pt; text-indent:-19.85pt; mso-ansi-font-size:8.0pt; font-family:Wingdings;} ol {margin-bottom:0cm;} ul {margin-bottom:0cm;} -->
Анализ этих результатов позволил сделать два важных вывода:
R во-первых, принятая система азотного питания в наших хозяйствах не совсем оптимальная для растений. Очень большая часть азота вносится весной перед посевом, в виде аммиачной воды (Это довольно дёшево, так как, чтобы сделать из аммиака азотсодержащие соли – сухие удобрения - необходимы большие дополнительные затраты). Поэтому около одной трети, а в некоторых случаях даже половину, вносимого в почву азота обычно вносили в виде аммиака. Но для растений в начальный период их развития предпочтительнее иметь не восстановленный, а окисленный азот, так как в это время идёт нарастание листовой поверхности и продукты фотосинтеза должны не экспортироваться, а оставаться в большей степени в самом листе и использоваться на его собственный рост. В этих условиях торможение оттока ассимилянтов из листа в определённой мере есть благо. Когда же листовая поверхность разовьётся и сформируется ярко выраженные доноры (экспортирующие ассимилянты листа) и акцепторы (потребляющие ассимилянты органы –колосья, плоды, корнеплоды) и необходимо будет экспортировать ассимилянты из листьев, почти весь азот в почве (кроме органического) в результате нитрификации окажется в нитратной форме. Таким образом, растение получает аммиак, когда ему желательны нитраты, и, наоборот, оно имеет в основном нитраты, когда предпочтительнее восстановленный азот.
R Второй вывод касается возможности корректировать транспортные процессы изменяя обстановку в апопласте, меняя форму азотного питания. Для получения хорошего урожая необходимо вносить много удобрений (в том числе и азотных). Но много нитратного азота – это относительное торможение оттока ассимилятов из листьев и снижение доли полезного урожая. Короче говоря, повышая дозы азотных удобрений, мы относительно больше загоняем их в листья, ботву, солому и т. п., а доля хозяйственно ценной части урожая (зерен, плодов) снижается. Ситуация на первый взгляд неразрешимая. Но это только на первый взгляд. Поскольку выяснилось, что положительное влияние дополнительного внесения восстановленного азота наблюдалась и у растений, развивающихся и на повышенном нитратном питании, то, чтобы снизить негативное влияние нитратов, необходимо в период интенсивного транспорта ассимилятов из листьев к потребляющим органам проводить небольшую подкормку восстановленным азотом.
Причём если использовать такую подкормку, то количество азота при предпосевном внесении можно резко сократить. В качестве подкормки хорошо использовать тот же аммиак, но связав его с углекислым газом.
Использование углекислого аммония вместо водного аммиака имеет преимущество, – снижается летучесть аммиака, что уменьшает негативное его влияние на почвенную фауну, да и на самого работника, выполняющего подкормку.
Кстати, положительная роль аммиака на фотосинтез и транспорт ассимилятов даёт ещё одно объяснение известного благоприятного влияния навоза на продуктивность растений. Навоз (особенно свежий) кроме большого набора полезных растению веществ всегда выделяет аммиак и тем самым интенсифицирует в апопласте транспорт ассимилятов. Это особенно важно в период массового образования на растении плодов.
<!-- /* Style Definitions */ p.MsoNormal, li.MsoNormal, div.MsoNormal {mso-style-parent:""; margin:0cm; margin-bottom:.0001pt; mso-pagination:widow-orphan; font-size:10.0pt; font-family:"Times New Roman"; mso-fareast-font-family:"Times New Roman";} p.MsoBodyTextIndent2, li.MsoBodyTextIndent2, div.MsoBodyTextIndent2 {margin:0cm; margin-bottom:.0001pt; text-indent:36.0pt; mso-pagination:widow-orphan; font-size:13.0pt; mso-bidi-font-size:10.0pt; font-family:"Times New Roman"; mso-fareast-font-family:"Times New Roman"; font-weight:bold; mso-bidi-font-weight:normal;} @page Section1 {size:612.0pt 792.0pt; margin:2.0cm 42.5pt 2.0cm 3.0cm; mso-header-margin:36.0pt; mso-footer-margin:36.0pt; mso-paper-source:0;} div.Section1 {page:Section1;} -->
В настоящее время становится очевидным, что у растений во внеклеточном пространстве происходят самые разнообразные химические процессы.
По-видимому, можно даже говорить об определённой внеклеточной биохимиии растений, которую ещё только предстоит исследовать и понять её роль. Весь ансамбль внеклеточных процессов в определённой мере формирует необходимую для клетки среду. Само строение клеточной стенки, степень заполненности промежутков между микрофибриллами матриксными полисахаридными могут изменять объём и концентрации различных метаболитов в отдельных компартментах апопласта, а значит и среду, в которой функционирует клетка. Изменение условий выращивания растений может включать или выключать гидролитические механизмы в межклетниках.
Кроме того, в ходе гидролиза полимерных веществ образуются олигомеры (полимеры, содержащие небольшое число мономеров), которые могут играть определённую регуляторную функцию. Уже обнаружены олигосахариды, обладающие гормональными эффектами.
Tags: Научная работа